家禽氣囊的通氣方式

氣囊通氣

氣囊的通氣量大體上與其容積成正比，如前氣囊功能群(鎖骨間氣囊和前胸氣囊)和後氣囊功能群(後胸氣囊和腹氣囊)各佔吸氣量的一半。氣囊通氣量與其體積的比值會影響氣囊內O2和CO2含量。因此，氣囊體積隨著體壁肌肉的緊張而增加，而麻醉導致這些肌肉緊張度的變化，從而改變氣囊氣體的組成。儘管人們推測鳥類憋氣潛水時，通過氣囊間的氣體流動以增加肺的氣體交換能力，但尚沒有證據表明正常呼吸時氣囊間的氣體可以相互流通。

肺通氣

圖13.7顯示了鳥類的肺在吸氣和呼氣時的氣體流動方式。現已證實，通氣過程中氣體以從尾側到頭側的單向流動方式通過古肺副支氣管。早期研究人員注意到，在火車站捕獲的鴿，菸灰主要沉積在肺的尾部，表明吸入氣體從尾部進入肺。後來，研究人員通過準確測量肺不同部位的氣流和呼吸的氣體，證實了這種通氣方式。吸氣時，有將近一半的潮氣量進入後氣囊，另一半進入前氣囊。圖13.7(實心箭頭)表明了吸氣氣流繞過頭側次級支氣管的開口，通過初級支氣管直接流入後氣囊和尾側部的次級支氣管。當氣體進入尾側次級支氣管，它繼續從後往前通過古肺副支氣管，再經過頭側次級支氣管進入前氣囊。如果潮氣量足夠大，同一次呼吸吸入的部分氣體可通過古肺副支氣管到達前氣囊。

呼氣時，氣囊內氣體通過初級支氣管和氣管排出體外。圖13.7（實心箭頭）表明前氣囊排出的氣體如何通過頭側次級支氣管流向初級支氣管，而後氣囊排出的氣體通過尾側的次級支氣管從後往前穿過古肺副支氣管。如果呼氣量足夠大，從後氣囊排出的氣體也會通過頭側次級支氣管混合著從前氣囊撥出的氣體離開肺。因此，在吸氣和呼氣時，古肺副支氣管中氣體都是從尾側向頭側流動。而在與後氣囊有功能性串聯的新肺副支氣管中，氣流是雙向的。吸入的氣體從頭側往尾側流動，通過新肺副支氣管進入後氣囊，然後在呼氣時從尾側向頭側流動。鳥類肺中的氣流模式由「氣動閥」決定。壓力測量表明，支氣管分叉處(比如頭側次級支氣管進入初級支氣管的開口)的阻力相對於遠端氣道阻力，更能決定氣流模式。迄今並沒有氣動閥存在的解剖證據，例如，在吸氣時，可以關閉頭側次級支氣管到初級支氣管的開口。早在1943年，就採用鳥肺的液體動力模型來顯示這些分叉對古肺副支氣管從尾側向頭側的單向流動至關重要。現代理論模型預測，氣動閥的效率隨氣體密度的降低而減弱，鳥類低密度氣體試驗表明，氣動閥失效，氣流轉道。相比之下，呼氣氣動閥對氣體密度不敏感。今後還需試驗來證明高海拔氣體密度降低是否會影響氣動閥的功能。

氣囊中Po2和Pco2

氣體流動模式是影響氣囊內Po2和Pco2的重要決定因素(表13.3)。前氣囊只接收來自副支氣管的氣體，因此其Po2和Pco2非常接近呼氣末的水平。然而，後氣囊的氣體是重新吸入的無效腔氣體(其Po2和Pco2，也在呼氣末水平)和新鮮空氣的混合，因此Po2較高，而Pco2較低。還有其他一些因素導致氣囊內Po2下降，Pco2升高，包括分層、穿過氣囊壁的氣體交換，以及與氣囊串聯的新肺副支氣管的氣體交換。穿過氣囊壁的氣體交換不超過總呼吸氣體交換的5%，是決定氣囊中Po2和Pco2的次要因素。