禽類呼吸系統解析(一)
氣體交換是呼吸系統的主要功能,即將環境中的氧氣運送給組織,並排出組織產生的二氧化碳。鳥類和哺乳動物維持恆定的體溫需要消耗大量的氧氣。鳥類的運動,即展翅飛翔,是所有脊椎動物中耗氧量最大的。 鳥類的呼吸系統與哺乳動物的肺在結構上迥然不同,有些差異可以保障更有效的氣體交換,而有些差異可能是替代的進化方案,以解決脊椎動物呼吸的共性問題。
一般而言,呼吸系統通過運送足夠的氧氣,排出過量的二氧化碳,為其他器官服務。當氧氣需求增加時,機體產生各種呼吸反應,以保障充足的氧氣供應,這些反應涉及肺、呼吸力學、肺迴圈、血液中氧氣和二氧化碳的輸送、肺和組織氣體交換,以及呼吸控制系統對這些機制的調節。本章將分別對這些生理機制進行介紹,很多內容參考了哺乳動物的呼吸生理學。在鳥類,呼吸系統對體溫調節(通過水分蒸發)和非呼吸功能(如啼鳴)也至關重要。
氧瀑布
圖13.1是鳥類氧氣運輸的一般模型,顯示了氧氣從環境運輸到細胞的生理學步驟。這通常也被稱作「氧瀑布(oxygen cascade)」,因為氧氣含量(也稱為氧分壓或Po2)會在模型的每一個步驟中逐漸遞減。呼吸運動使新鮮空氣進入肺,同時心臟將含氧少的血液泵送至肺。氧氣在肺中從肺泡擴散至血液,然後這些含氧多的血液通過肺迴圈回到心臟。動脈血通過體迴圈泵到機體的各種器官和組織。最終,氧從體迴圈毛細血管擴散至代謝中的組織,最終進入細胞內的線粒體。二氧化碳經由與氧氣完全相反的過程從細胞內運送至外環境。以下章節會對每一個過程進行詳細闡述,重點關注鳥類特有呼吸系統的結構與功能關係,特別是與哺乳動物不同之處。在體溫調節和活動過程中,脊椎動物中唯有哺乳動物的需氧量與禽類的水平接近。
鳥類呼吸系統的解剖學
鳥類呼吸系統的結構在脊椎動物中是獨特的。肺較小,呼吸過程中肺的體積不發生變化,而九個大的氣囊作為「風箱」使肺通氣,但不直接參與氣體交換。禽類呼吸系統(即肺和氣囊)的總體積(約佔動物體積的15%)與體型相當的哺乳動物的(肺約佔動物體積的7%)相比要大,但鳥類的肺本身較小(占身體體積的1%~3%)。顯然,在進化過程中,禽類將換氣和通氣的功能進行分離,使呼吸器官細分為更小的功能單位以增加氣體交換面積。鳥類呼吸器官是換氣和通氣在不同的地方,而哺乳動物是同時發生。哺乳動物肺中的肺泡能夠同時執行通氣和換氣的作用。
與哺乳動物相反,禽類胸腔氣壓基本與大氣壓一致(相對於負壓),並且也不存在將胸腔與腹腔進行功能性隔離的膈肌。本節介紹基本的呼吸系統解剖學,有助於理解呼吸功能,而更細節的知識可以參考一些優秀的專著和綜述。氣體交換表面和肺迴圈解剖結構的細節將在之後的部分介紹。
上呼吸道
鳥類能夠通過口鼻呼吸。口鼻結構可以對吸入的空氣進行增溫、加溼,並過濾可能損傷脆弱的呼吸道表面的大顆粒。口鼻腔和氣管被喉部分開,空氣由喉部聲門裂進入氣管。吸氣時,喉部肌肉收縮,開啟聲門,減少氣道阻。當試圖給鳥進行插管時,聲門的這種節律性開放是非常有用的。大多數鳥類的氣管具有完整的軟骨環和大量的平滑肌,也有一些例外。
氣管的容積決定通氣的「無效腔」,因此也是換氣的重要決定因素。與體型相當的哺乳動物相比,禽類的氣管容積要大4.5倍。禽類通常以深而緩慢的呼吸方式來補償增加的無效腔體積。
在鳴管部位,氣管分叉成兩個初級支氣管。在大多數物種(如雞、鴨),氣管穿過鎖骨氣囊在胸腔內分叉。鳴管是鳥類的發聲器,但對其準確的機制所知甚少。