禽類呼吸系統解析（一）

氣體交換是呼吸系統的主要功能，即將環境中的氧氣運送給組織，並排出組織產生的二氧化碳。鳥類和哺乳動物維持恆定的體溫需要消耗大量的氧氣。鳥類的運動，即展翅飛翔，是所有脊椎動物中耗氧量最大的。 鳥類的呼吸系統與哺乳動物的肺在結構上迥然不同，有些差異可以保障更有效的氣體交換，而有些差異可能是替代的進化方案，以解決脊椎動物呼吸的共性問題。

一般而言，呼吸系統通過運送足夠的氧氣，排出過量的二氧化碳，為其他器官服務。當氧氣需求增加時，機體產生各種呼吸反應，以保障充足的氧氣供應，這些反應涉及肺、呼吸力學、肺迴圈、血液中氧氣和二氧化碳的輸送、肺和組織氣體交換，以及呼吸控制系統對這些機制的調節。本章將分別對這些生理機制進行介紹，很多內容參考了哺乳動物的呼吸生理學。在鳥類，呼吸系統對體溫調節(通過水分蒸發)和非呼吸功能(如啼鳴)也至關重要。

　　氧瀑布

圖13.1是鳥類氧氣運輸的一般模型，顯示了氧氣從環境運輸到細胞的生理學步驟。這通常也被稱作「氧瀑布(oxygen cascade)」，因為氧氣含量(也稱為氧分壓或Po2)會在模型的每一個步驟中逐漸遞減。呼吸運動使新鮮空氣進入肺，同時心臟將含氧少的血液泵送至肺。氧氣在肺中從肺泡擴散至血液，然後這些含氧多的血液通過肺迴圈回到心臟。動脈血通過體迴圈泵到機體的各種器官和組織。最終，氧從體迴圈毛細血管擴散至代謝中的組織，最終進入細胞內的線粒體。二氧化碳經由與氧氣完全相反的過程從細胞內運送至外環境。以下章節會對每一個過程進行詳細闡述，重點關注鳥類特有呼吸系統的結構與功能關係，特別是與哺乳動物不同之處。在體溫調節和活動過程中，脊椎動物中唯有哺乳動物的需氧量與禽類的水平接近。

　　鳥類呼吸系統的解剖學

鳥類呼吸系統的結構在脊椎動物中是獨特的。肺較小，呼吸過程中肺的體積不發生變化，而九個大的氣囊作為「風箱」使肺通氣，但不直接參與氣體交換。禽類呼吸系統(即肺和氣囊)的總體積(約佔動物體積的15%)與體型相當的哺乳動物的(肺約佔動物體積的7%)相比要大，但鳥類的肺本身較小(占身體體積的1%～3%)。顯然，在進化過程中，禽類將換氣和通氣的功能進行分離，使呼吸器官細分為更小的功能單位以增加氣體交換面積。鳥類呼吸器官是換氣和通氣在不同的地方，而哺乳動物是同時發生。哺乳動物肺中的肺泡能夠同時執行通氣和換氣的作用。

與哺乳動物相反，禽類胸腔氣壓基本與大氣壓一致(相對於負壓)，並且也不存在將胸腔與腹腔進行功能性隔離的膈肌。本節介紹基本的呼吸系統解剖學，有助於理解呼吸功能，而更細節的知識可以參考一些優秀的專著和綜述。氣體交換表面和肺迴圈解剖結構的細節將在之後的部分介紹。

　　上呼吸道

鳥類能夠通過口鼻呼吸。口鼻結構可以對吸入的空氣進行增溫、加溼，並過濾可能損傷脆弱的呼吸道表面的大顆粒。口鼻腔和氣管被喉部分開，空氣由喉部聲門裂進入氣管。吸氣時，喉部肌肉收縮，開啟聲門，減少氣道阻。當試圖給鳥進行插管時，聲門的這種節律性開放是非常有用的。大多數鳥類的氣管具有完整的軟骨環和大量的平滑肌，也有一些例外。

氣管的容積決定通氣的「無效腔」，因此也是換氣的重要決定因素。與體型相當的哺乳動物相比，禽類的氣管容積要大4.5倍。禽類通常以深而緩慢的呼吸方式來補償增加的無效腔體積。

在鳴管部位，氣管分叉成兩個初級支氣管。在大多數物種(如雞、鴨)，氣管穿過鎖骨氣囊在胸腔內分叉。鳴管是鳥類的發聲器，但對其準確的機制所知甚少。