誘發雞卵巢和輸卵管病變雞以及蛋產量的病毒性疾病

雞蛋是世界各地人們獲取蛋白質和其他營養成分的常見來源。商業蛋雞在漫長的生產週期中面臨多項挑戰。高效的蛋雞生產過程需要健康的蛋雞和健全的生殖系統。多種病毒病原體會影響蛋雞的健康或導致雌性生殖器官出現可逆或不可逆的病變，從而對蛋雞產業造成不利影響。

病毒性疾病的負面影響會導致蛋雞產量暫時或永久下降，此外還會導致蛋雞質量低下。多種因素（包括但不限於蛋雞的年齡、感染病毒株和所涉及的生殖系統部分）都會造成所遇到的生殖疾病。先進的方法已成功闡明瞭一些與母雞生殖效能相關的病毒-宿主相互作用，但這一分支需要進一步研究。

1. 傳染性支氣管炎（IB）

傳染性支氣管炎病毒（IBV）是傳染性支氣管炎的病原體，屬於冠狀病毒科的一種γ冠狀病毒，有多種異源毒株。儘管傳染性支氣管炎病毒最初感染雞的呼吸系統，但一些毒株具有生殖向性。生殖疾病的嚴重程度可能因雞的年齡和致病病毒的毒株而異。

在產蛋雞中，在產蛋高峰期感染會導致產蛋量嚴重下降，同時蛋殼質量下降，蛋白呈水樣。

剖檢顯示，輸卵管長度和重量減少，卵巢退化。實驗性感染阿肯色州（Ark）型 IBV 會導致蛋內外部質量大幅下降。最近，馬薩諸塞州（Mass）型 IBV 被證實是導致無殼蛋綜合徵（SES）反覆爆發的罪魁禍首。

在有蛋殼頂端異常（EAA）病史的未接種疫苗的產蛋雞群中檢測到抗 IBV 抗體滴度升高。研究表明，血凝抑制(HI)抗 IBV 抗體滴度閾值為 6 log2 時，可以防止產蛋量受到負面影響。產出的蛋色蒼白或不一致，可能是由於IBV 引起的子宮病變，減少了蛋殼主要色素原卟啉 IX 的沉積。將 IBV 注射到膨大腔中，會下調與蛋殼形成相關的基因表達（I 型膠原蛋白和鈣結合蛋白-D28K）。

IBV 感染引起的膨大部腺體發育不全，可能導致蛋白合成減少，從而導致蛋白含量過高和蛋重降低。同樣，兩種表現出上生殖道趨向性的澳大利亞 IBV 毒株對蛋的內部質量有負面影響 。已發現 IBV 感染依賴於刺突 （S）糖蛋白與禽細胞上 α-2,3 連線唾液酸的結合。然而，S1 蛋白主要附著在輸卵管上皮表面的唾液酸上，這並不能解釋 IBV 毒株 QX 和 B1648 對輸卵管的不同致病性。

母雞在出生後幾天內感染 IBV 可導致其生殖道發育出現有害病變。輸卵管囊性擴張（產蛋量峰值降低）可能是 1 日齡母雞感染 IBV 的結果。儘管早期感染 IBV 會導致輸卵管缺陷，但這些非產蛋雞的卵巢功能通常完好。

3 周齡母雞感染 IBV 後，卵巢在感染 3 天后出現組織病理學病變，但在成年雞的卵巢中未發現任何肉眼可見的病變，與健康雞群相比，感染IBV的青年雞群產蛋高峰期較短，平均蛋重較低。

有報道稱， IBV感染雞群對IBV引起的生殖道異常具有年齡依賴性的抵抗力。

2. 產蛋減少綜合症（EDS）

產蛋量下降綜合徵病毒（EDSV）是腺病毒科腺病毒屬的成員。鴨和鵝被認為是該病毒的自然宿主，但該病的爆發通常會影響產蛋雞。自然發生的爆發通常會導致產量下降和雞蛋異常。實驗感染和自然感染通常不會伴有臨床症狀，但會伴有輕微腹瀉 。20 世紀 70 年代報道的早期爆發的特徵是雞蛋變色，通常先於產出薄殼蛋、軟殼蛋和無殼蛋。

自然發生的疫情通常持續 4至10周，產蛋量下降高達 50%。對蛋內品質的不利影響在不同報告中並不一致。

研究EDSV感染髮病機制的研究表明，蛋殼腺是病毒複製的主要部位，與異常蛋的產生有關。成年雞的病變很小;然而，觀察到子宮水腫。人們認為，受感染雞子宮的病理變化可能會干擾蛋殼的正常形成。

3. 禽亞肺病毒（AMPV）

禽亞肺病毒最近被歸類為肺病毒科亞肺病毒屬的典型種。術語「火雞鼻氣管炎（TRT）」已用於描述火雞的臨床呼吸道疾病。具體而言，症狀表明上呼吸道感染，包括咯咯聲、囉音、打噴嚏、流鼻涕、泡沫性結膜炎和眶下竇腫脹。雞通常會出現較輕的臨床症狀;然而，腫脹頭綜合徵（SHS）被認為是繼發性細菌感染的結果 。

產蛋雞感染該病毒通常會導致產蛋量下降和蛋品質下降。通過靜脈途徑而非眼鼻途徑感染的產蛋母雞的產蛋量顯著下降，軟蛋或薄殼蛋的數量增加。在雞和火雞的實驗性感染中曾報道出現蛋性腹膜炎。

輸卵管和卵巢中發現的病變包括輸卵管內濃縮的蛋黃或蛋白、卵巢出血、卵巢和輸卵管退化，以及輸卵管中檢測到的 AMPV 抗原，這些都表明感染對生殖效能有直接影響。

AMPV 對雞輸卵管的致病性在子宮中高於在輸卵管膨大部和峽部，這表明雞輸卵管三個部分上皮細胞的易感性不同。

在中國，產蛋番鴨也報告了類似的發病情況。在義大利，縱向研究和零星抽樣表明大多數母雞群在開始產卵前就感染了AMPV。

4. 新城疫（ND）

禽類正畸病毒 1 屬於副粘病毒科，而該病毒以前被稱為新城疫病毒（NDV）。該病毒可感染多種禽類，是最重要的家禽病原體之一 。易感禽類的臨床症狀因宿主種類、感染毒株的毒力和宿主的免疫狀態而異。雞的實驗性感染已鑑定出四種致病型，即強毒型、中等毒力型、弱毒型和無症狀腸道型。未接種疫苗的禽類感染強毒 NDV 後，通常會出現呼吸道和神經症狀，死亡率較高。

在新城疫流行的國家，人們實施了嚴格的疫苗接種計劃以應對疾病的挑戰。儘管如此，從接種疫苗的雞群中仍然偶爾分離出新城疫病毒的強毒株。

據報道，接種強毒新城疫病毒的蛋雞產蛋量下降。一項針對中國東部 31 家商業養雞場新城疫流行病學的研究顯示，產蛋率下降了15%-40% 。還報道了產出畸形蛋，包括軟殼蛋和斑點殼蛋感染 NDV 的母雞（SPF）的輸卵管較小、鬆弛，卵巢無活力。據報道，子宮是活疫苗和強毒株的主要攻擊部位，這可能解釋了蛋殼質量的變化。產蛋量下降被認為與 ND 引起的腎臟損害導致的血清磷水平下降有關 。此外，NDV 感染母雞子宮內鈣結合蛋白-D28k （CaBP-D28k）mRNA 表達降低，鈣結合蛋白-D28k（CaBP-D28k）是一種鈣結合蛋白，其 mRNA 表達降低，這可能與蛋殼質量的變化有關，HI 抗 NDV 抗體滴度水平與對產蛋量負面影響的保護程度呈高度相關性。

5. 禽流感（AI）

禽流感病毒 (AIV) 屬於正粘病毒科甲型流感病毒屬。對錶面糖蛋白血凝素（HA）和神經氨酸酶（NA）的血清學反應已用於對 AIV 進行亞型劃分，因此，已確認 16 種 HA 亞型(H1-16)和 9 種 NA 亞型（N1-9）。流感病毒因抗原變異而臭名昭著，由於抗原漂移和轉移而存在數百種不同的亞型。已證實多種鳥類(包括家禽和野生鳥類)易受 AIV 的自然感染。禽流感是禽類感染的主要危險因素。高致病性禽流感（HPAI）和低致病性禽流感 （LPAI）頻繁暴發，給家禽生產造成了巨大影響。

禽流感病毒感染的臨床症狀因宿主種類、年齡、宿主的免疫狀態和所涉及的病毒亞型而異。例如，在雞中，低致病性禽流感病毒會導致呼吸系統、消化系統、泌尿系統和生殖系統出現從輕度到重度的症狀。死亡率突然上升（高達 90%）可能是感染高致病性禽流感病毒的唯一跡象。

禽流感病毒感染會導致產蛋量下降，造成損失。三家相距很近的蛋雞場暴發禽流感，導致產蛋量大幅下降（從 80% 降至 13%），總死亡率為 69% 。在美國賓夕法尼亞州的 10 只商業來航雞產蛋雞群中分離出無致病性 H7N2 禽流感病毒，這些雞患的疾病形式較輕，總死亡率 >4%，產蛋量下降 2% 至 4%。觀察到蛋黃性腹膜炎和輸卵管炎，並伴有輸卵管水腫。然而，不能排除輸卵管病變可能是繼發性細菌感染所致的可能性。

一項研究調查了廣泛分佈的 H9N2 作為產蛋禽類主要病原體的重要性，感染導致產蛋量長期下降。此外，該研究表明，病毒複製引起的病變主要見於漏斗部，這限制了禽類的生殖功能。感染 LPAI H9N2 的母雞產蛋量下降和蛋殼厚度下降與子宮中 CaBP-D28k mRNA 表達下降同時發生。

實驗性感染比利時 H3N1 LPAI 毒株在 4 周齡 SPF 公雞中引起的臨床症狀非常輕微，而 34 周齡 SPF 蛋雞的死亡率高達 58%，產蛋量完全停止。結論是，病毒在輸卵管中的複製是疾病發展的主要因素。將每日記錄的死亡率和產蛋量與預先設定的閾值進行比較，結果顯示，對於荷蘭商業蛋雞群中 HPAI 和 LPAI 疫情的早期報告是一個有希望的結果。

6. 馬立克氏病（MD）

馬立克氏病是一種雞的淋巴增生性疾病，由嚴格意義上的細胞相關 α 皰疹病毒引起，該病毒最近被歸入皰疹病毒科的Mardivirus屬。在產蛋雞群中，大量使用基於活疫苗的馬立克氏病控制方法。在一項為期 18 個月的實地研究中，接種疫苗減少了可分離出馬立克氏病病毒的雞隻數量，並且發現接種疫苗的雞隻每隻母雞每天產蛋量比未接種疫苗的雞隻高出 4%。

在 10 年的時間內，對 MD 對產蛋量影響的分析表明，與未感染的產蛋母雞相比，感染 MD 的產蛋母雞的產蛋量損失了 5% 。病程延長、相關的體質衰弱以及可能涉及性腺（尤其是卵巢）的淋巴變性綜合徵都可能是造成記錄在案的生產損失的因素。

7. 禽腦脊髓炎（AE）

蛋傳播的禽腦脊髓炎病毒（AEV）屬於小核糖核酸病毒科。在幼雞中，該病的神經性質包括臨床症狀，例如共濟失調、癱瘓和震顫 。然而，在施用活 AE 疫苗後，蛋雞後備母雞中也發現了臨床 AE 。在野雞、鵪鶉、鴿子和火雞中也發現了自然發生的疫情。

對於產蛋雞來說，AE 會對產蛋量和孵化率產生負面影響。在產蛋量短暫下降的種母雞中，診斷出患有禽腦脊髓炎。此外，據報道，這些母雞產下的受精蛋中晚期胚胎死亡率很高 。在商業產蛋雞群中，產蛋量急劇下降（高達 75%），持續 2 周，這與腦脊髓炎有關。然而，在未接種疫苗的產蛋雞群中自然發生的其他疫情顯示產蛋量下降率較低（7.5% 至 18%）。受感染的成年鳥沒有表現出神經系統疾病，而這些疾病通常出現在產蛋前後產下的蛋孵出的雛鳥身上。卵巢中的病毒複製可能是產蛋量暫時下降的最可能原因。

8.禽戊型肝炎病毒（HEV）

禽戊型肝炎病毒屬於戊型肝炎病毒科的正戊型肝炎病毒B 種。在蛋雞和肉種雞中，該病毒與肝脾腫大 (BLS) 疾病和肝炎脾腫大 (HS) 綜合徵有關 。這兩種疾病通常與肉種雞和蛋雞死亡率增加 ( 1-4 %) 和產蛋量下降 (10-45%) 相關 。除了特徵性的肝脾腫大外，還觀察到輸卵管退化在匈牙利，受感染的肉種雞群的孵化率比預期水平低 36% 至 46% 。

9.鴨甲型肝炎病毒 (DHAV)

鴨甲型肝炎病毒已知可在幼鴨中引起高度傳染性和急性疾病，這通常與突然發生的高死亡率有關。DHAV 被歸類為小核糖核酸病毒科禽肝病毒屬。DHAV 是最近從中國東部產蛋鴨群中分離出來的，這些鴨群患有產蛋量下降和卵巢輸卵管疾病。利用分離的 DHAV 毒株，實驗性地複製了產蛋量下降疾病。在感染的鴨子中觀察到卵巢出血和壞死 。

2、病毒感染會損害禽類的一般生理狀況，導致產蛋問題

1. 傳染性喉氣管炎（ILT）

病原體雞皰疹病毒 1 型（GaHV-1）屬於皰疹病毒科Alphaherpesvirinae 亞科Iltovirus屬。ILT 是雞的一種上呼吸道疾病，其特徵是輕度或重度呼吸道症狀，並伴有生產損失。與皰疹病毒科的其他成員一樣，GaHV-1 可以在臨床康復的雞中產生潛伏期 。重新安置和開始產蛋等應激因素可能會引發康復雞重新排洩病毒。

一家多齡蛋雞(40 至 107 周齡)農場爆發了傳染性喉氣管炎（ILT），疫情迅速蔓延，導致產蛋量下降(高達 58%)，死亡率略有上升。一項調查顯示，在 25 個不同的蛋雞群中，感染ILT的雞群（16 個雞群）的產蛋量較低，但平均蛋重沒有降低。由於肉眼和顯微鏡下的病變僅限於呼吸道組織，因此可以合理地推斷，產蛋量下降是感染雞健康狀況受損的次要影響。

2. 禽白血病

雞感染禽白血病病毒（ALV）是造成經濟損失的重要原因，因為會造成腫瘤相關的死亡和對生產的負面影響。ALV 是逆轉錄病毒科中Alpharetrovirus屬的典型物種。與不脫落病毒的母雞相比，ALV 脫落到雞蛋中會導致產蛋量降低、產蛋開始時間延遲、蛋體積小、蛋殼薄、孵化率降低。此外，雞的品系對病毒脫落率有重大影響，從而影響生產性狀[ 120禽白血病在商業蛋雞群（白來航品種）中被診斷出來，其產蛋高峰較低（55% 至 80%）。屍檢發現，非產蛋雞卵巢活動減少，並有各種內臟淋巴瘤。在一項研究感染型別（先天性或水平性）對產蛋量影響的研究中，接觸感染的母雞比先天性感染的母雞每隻多產蛋 28 個。在基因組中含有 ALV 內源性病毒（ev）基因的雞中，重要的生產指標，包括產蛋率、蛋重和蛋殼厚度，都受到了負面影響。自 20 世紀 80 年代末以來，ALV 亞型 J 一直與肉雞的嚴重損失有關，2002 年首次報道該病毒在商業蛋雞群中引起髓性白血病 。此後，有幾份報告描述了蛋雞產蛋量急劇下降，並伴有 ALV-J 誘發的腫瘤。

3. 雞痘

雞痘是一種常見的家禽病毒性疾病，其特徵是上呼吸道和/或消化道粘膜上的面板結節性病變和/或纖維壞死性病變。禽痘病毒屬於痘病毒科禽痘病毒屬。產蛋雞產蛋量下降是由於受感染雞的生存環境惡劣以及增生性病變嚴重。一小群棕色蛋雞暴發了面板和白喉型雞痘，產蛋量下降到 15%。

3、結論

在過去的幾十年裡，密集的家禽生產已被證明是一把雙刃劍。在封閉的飼養系統中飼養大量家禽已經成功滿足了對白肉和雞蛋日益增長的需求。然而，這種情況為病原微生物的進化創造了環境，並對行業造成了嚴重威脅。具有生殖器官趨向性的病毒病原體或導致衰弱健康狀況的病毒病原體對產蛋過程表現出輕微到嚴重的不利影響。多種因素，主要包括宿主物種、病毒株以及宿主的年齡和免疫狀態，都在所遇到的生殖疾病型別中發揮著重要作用。使用先進的分子、顯微鏡、病毒培養和檢測方法將有助於進一步瞭解這些病毒感染引起的生殖疾病的發病機制。

未來的方向是探索同一病毒的不同毒株對生殖器官的不同趨向性、生殖道不同部位對病毒感染的不同敏感性以及禽類基因構成的影響背後的機制。分析和生化方法將有助於我們瞭解可能對產蛋量和質量產生不利影響的系統性變化。生殖道不同部位對病毒感染的敏感性不同，以及禽類基因構成的影響。

來源：雞保姆，作者：穆罕默德·SH·哈桑